La piel de los anfibios es muy permeable. De hecho, a esa gran permeabilidad deben las ranas su característica respiración cutánea. Pero a la vez, esa es también la razón por la que pueden llegar a perder mucha agua cuando se encuentran en el medio terrestre. La permeabilidad suele ser inespecífica; cuando un epitelio es permeable a una sustancia, lo más normal es que lo sea también a otras. Por esa razón, la piel de las ranas es permeable al agua de la misma forma que lo es a los gases. Si se modificasen sus características para hacerla impermeable al agua, ello conllevaría que también se haría impermeable a los gases, por lo que no podrían respirar a través de la piel.

En el medio terrestre, el riesgo de deshidratación es grande y, de hecho, es normal que los anfibios experimenten importantes pérdidas de agua. Para que nos hagamos una idea de la magnitud del problema que afrontan, baste decir que una rana pierde por evaporación un volumen de agua que es entre 40 y 50 veces mayor que el que pierde una lagartija de su misma masa, si se expone a ambas a las mismas condiciones atmosféricas de humedad y temperatura. Por ello, no debe sorprendernos que la mayoría de los anfibios tengan una gran tolerancia para con la deshidratación; el hecho es que pueden perder mucha más agua que cualesquiera otros vertebrados sin sufrir daño alguno por ello.

Esa gran tolerancia para con la deshidratación es debida, al menos en parte, al hecho de que los anfibios suelen tener lo que podrían considerarse depósitos internos de agua. El plasma sanguíneo, sin ir más lejos, es uno de esos depósitos. Habrá quien piense que en eso los anfibios no se distinguen de cualquier otro animal y que, por tanto, no representa ninguna característica diferencial del grupo. Pero no es así: los anfibios son realmente diferentes. De hecho, cuando se encuentran bien hidratados, la concentración osmótica del plasma de anfibios es muy baja, la más baja de todos los vertebrados. Lo que indica ese hecho es que el plasma contiene más agua que la que tendría cualquier otro vertebrado[1] y que, cuando se evapora el agua que hay en exceso, la concentración osmótica del plasma no alcanzaría valores demasiado altos. No es, pues, exagerado decir que los anfibios utilizan el plasma como depósito hídrico.

Pero las cosas no acaban ahí. Además del plasma, pueden hacer uso de otros depósitos. Uno de ellos es la vejiga urinaria, puesto que la propia orina puede constituir una fuente de agua. Lo cierto es que cuando la pérdida de agua no puede ser compensada bebiendo o incorporándola a través de la piel, pueden llegar a reabsorberla de la vejiga. En caso de gran necesidad, pueden llegar a recuperar hasta la mitad del agua de la orina. Por otro lado, la importancia de esa “función” de la vejiga queda claramente de manifiesto si comparamos anfibios de vida acuática con anfibios de vida terrestre. La capacidad de la vejiga de los anfibios acuáticos puede ser hasta 50 veces más pequeña que la de los anfibios terrestres.

Y por último, también la cavidad peritoneal (cavidad donde se alberga la masa visceral), puede ser utilizada por algunos anfibios para almacenar agua. Hasta tal punto puede ser importante ese depósito, que la rana australiana Cyclorana platycephalus adquiere una forma esférica cuando lo llena de agua. Y esto no es broma: ¡los nativos australianos utilizaban esta rana para beber!

Hay que decir que Cyclorana platycephalus es una rana muy especial. Siendo, como es, un anfibio, ha desarrollado unas adaptaciones impresionantes para hacer frente a la desecación. Porque en la estación seca, cuando se encuentra en situación crítica, recurre a una estrategia extraordinaria para afrontar la escasez de agua. Una vez ha consumido sus reservas de agua de la vejiga y del peritoneo, se entierra, cambia de piel y la cubre completamente de moco. La capa que la cubre se endurece y se impermeabiliza, y puede permanecer durante meses en su interior, hasta que llegue la lluvia.

Las ranas, si no es en los cuentos, no se transforman en princesas. Aunque si de transformaciones se trata, pocos grupos animales tienen una capacidad para transformarse como la de los anfibios. A lo largo de su vida experimentan, al igual que insectos, moluscos, crustáceos, cnidarios y equinodermos, una transformación radical. Es a lo que llamamos metamorfosis, un conjunto de cambios, anatómicos y fisiológicos, que sufren en la transición del estado larvario al estado adulto.

Una de las características de los anfibios como grupo es su gran dependencia del agua, aunque también hay excepciones a esta regla (ver “Ranas impermeables”). La dependencia del agua es muy estricta en la fase larvaria, una vez eclosionado el huevo, pues durante esa fase permanecen en medio líquido, y para más precisión habría que decir que permanecen en agua dulce; como se pudo ver en “La rana que come cangrejos”, las larvas de Fejervarya cancrivora, siendo así que los adultos viven en agua salobre o marina, depositan sus huevos en agua dulce y es en ese medio en el que viven las larvas hasta la metamorfosis.

Al ser el agua dulce el medio en que, sin excepción, viven los renacuajos, sus características anatómicas y fisiológicas son las propias de los animales adaptados a medios en los que el agua no es en absoluto limitante. Sin embargo, la situación cambia durante la metamorfosis, completamente además; para empezar, la forma cambia totalmente y también tienen lugar profundas transformaciones metabólicas, que son las que permitirán a los adultos adaptarse al medio que van a colonizar. Entre esos cambios metabólicos hay uno de particular importancia en relación con los problemas hídricos que se derivan de la transición al medio terrestre.

El hecho es que en agua dulce las larvas de los anfibios disponen de agua en abundancia, ya que su medio interno está más concentrado que el externo; se trata de una situación del todo equivalente a la de los peces de río (ver “Mira cómo beben los peces en el río…”). Pero al pasar al medio terrestre, el problema es justo el contrario, puesto que el riesgo que corren es el de perder una excesiva cantidad de agua. Por ello, han de procurar perder la mínima posible e incluso así, la mayoría permanece en zonas húmedas o donde hay agua abundante.

Pero además de eso, los anfibios también disponen de una adaptación escondida para ahorrar agua. Con la metamorfosis se produce un cambio en el modo de excreción de restos nitrogenados, ya que pasan de eliminar amonio a transformar ese amonio en urea. Se trata de un cambio que requiere una transformación metabólica de importancia, puesto que deben empezar a sintetizar cinco enzimas que son necesarias para producir la urea. Pero merece la pena tomarse la molestia, porque eliminando urea puede ahorrarse el 87% del agua que hubiera sido necesaria para excretar la misma cantidad de nitrógeno en forma de amonio. Y hay más; como vimos en “El mal olor de los tiburones”, cuando hay riesgo de desecación puede acumularse urea en el medio interno para contrarrestar ese riesgo. La urea funciona como cualquier otro soluto: se evapora menos agua de una disolución cuanto mayor es su concentración de solutos.

La rana Fejervarya cancrivora, a la que me referí en “La rana que come cangrejos”, también acumula urea en su sangre. La diferencia con otras ranas que recurren a la misma táctica es que en este caso de lo que se trata es de no perder agua por flujo osmótico, como hacen los tiburones (recordemos que Fejervarya cancrivora vive en agua marina o salobre) y en las otras ranas, se trata de no perderla por evaporación. Pero en ambos el problema a resolver es el mismo, evitar la desecación.

Lo que nos enseñan estos casos es que desde el punto de vista de la vida animal y lo que para esa vida representa el agua, los problemas a que deben hacer frente muchos animales que viven en el medio terrestre son del todo equivalentes a los que han de resolver los animales marinos.

Nota: Esta historia la he tomado de "Igela printze bihurtu?" escrita por M B Urrutia en Uhandreak.

Estas ranas quizás sustituyen la urea por otro soluto:

Los anfibios suelen encontrarse en enclaves bastante especiales, porque son muy especiales esos espacios mixtos, de transición, entre el medio acuático y el medio terrestre. Algunos, no obstante, no abandonan nunca el medio acuático y, por el contrario, también los hay cuyo modo de vida es principalmente terrestre, aunque casi todos han mantenido una gran dependencia del medio acuático. Por otro lado, el medio acuático con que se relacionan casi todas las especies de anfibios es el agua dulce. Pero hay, al menos, una excepción. Hay una rana que vive en agua salada o en agua salobre.

Se trata de una rana que vive en los manglares del sudeste asiático y que, para más señas, recibe el nombre científico de Rana cancrivora o Fejervarya cancrivora. La palabra cancrivora, en latín, quiere decir “comedora de cangrejos” y esa es la razón por la que se le ha otorgado tal nombre específico, porque se trata de una rana que se alimenta de animales de pequeño tamaño que viven en los manglares y entre ellos, parece ser que los cangrejos son los más abundantes. Esta rana sería una completa desconocida fuera de los manuales zoológicos o ecológicos más especializados si no fuese porque vive en los manglares y encontrarse, por ello, en aguas salobres.

El hecho de vivir en aguas salobres, con una concentración de sales (y osmótica) bastante alta, le plantea a la rana un problema de consideración. En principio, para poder mantener la concentración salina de su medio interno en los valores característicamente bajos de los vertebrados, la rana tiene dos opciones, la de los peces teleósteos marinos y la de los peces elasmobranquios marinos. De los teleósteos marinos me ocupé en una entrada reciente. Básicamente, lo que hacen es compensar la pérdida de agua bebiendo y expulsar las sales sobrantes. Los elasmobranquios, de los que también me ocupé en otra entrada reciente, siguen otra vía, puesto que mantienen su medio interno en equilibrio osmótico con el agua de mar acumulando un soluto orgánico (urea) en la sangre. De esa forma consiguen un equilibrio osmótico, pero sin elevar la concentración de sales inorgánicas.

Pues bien, Fejervarya cancrivora recurre a ambas estrategias. Los renacuajos se comportan del mismo modo a como lo hacen los peces teleósteos, regulando la concentración osmótica y salina de su medio interno y manteniendolas en valores relativamente bajos. Las ranas adultas, sin embargo, hacen lo que tiburones y mantas rayas. La única diferencia reseñable entre el comportamiento de los elasmobranquios y el de Fejervarya cancrivora es que ésta, en vez de reabsorber la urea en el riñón como hacen los peces, lo que hace es reducir su producción de orina.

Finalmente, merece la pena mencionar el hecho de que si bien puede considerarse una especie marina o de agua salobre, Fejervarya cancrivora no es totalmente independiente del agua dulce. Lo cierto es que deposita los huevos en agua de baja concentración osmótica y para efectuar la metamorfosis. No obstante, estos requerimientos no representan un problema de especial entidad, ya que en las zonas en que habita esta especie se producen lluvias intensas con frecuencia, por lo que abundan los charcos de agua dulce en su entorno.

Está claro que Fejervarya cancrivora tiene un ciclo de vida muy especial, y ello es debido a lo especial que es el medio en que vive. Pero también es cierto que ese medio es muy productivo, por lo que abunda el alimento en él, y a la rana comedora de cangrejos le resulta ventajoso vivir en él, aunque ello le haya supuesto tener que desarrollar un comportamiento tan singular.

Los anfibios dependen mucho del agua, también los que, de adultos, viven en el medio terrestre. Esa es la razón por la que suelen frecuentar zonas húmedas e incluso, tienden a vivir de forma permanente al lado de masas de agua. Su piel es muy permeable y, de hecho, esa es la razón por la que la piel puede desempeñar un papel importante en el intercambio de gases respiratorios, oxígeno y dióxido de carbono. Pero esa permeabilidad es la que hace que en el medio terrestre lleguen a perder importantes cantidades de agua, porque la permeabilidad o impermeabilidad de una piel o de un epitelio no son específicos para un tipo único o familia de sustancias. Es una característica general; así, por ejemplo, si una piel es permeable al agua, lo normal es que también lo sea al oxígeno.

No obstante, y aunque pocas, también hay excepciones a la norma de la alta dependencia hídrica de los anfibios. Las ranas de los géneros Chiromantis (África), Hyperolius (África), Phyllomedusa (Sudamérica), Litoria (Australia) y Polypedates (India) pierden a través de la piel mucha menos agua de la que sería de esperar. La rana sudamericana Phyllomedusa sauvagei pierde en el medio terrestre muchísimo menos de lo que cabría esperar en una rana de sus características. Así, mientras un ejemplar de 2 g de esa especie pierde entre 0’01 y 0’02 g de agua por hora, una rana arbórea del mismo tamaño pierde 0’5 g y otra no arbórea puede llegar a perder hasta 1 g. Repárese en el hecho de que esa pérdida de agua representa la mitad del peso corporal de la rana.

La capacidad para minimizar la pérdida de agua constituye una valiosa adaptación cuando interesa reducir la dependencia hídrica; esto es, cuando la disponibilidad ambiental de agua es muy baja o cuando no es fácil acceder a masas agua.

Ahora bien, la cuestión es cómo puede una rana limitar la pérdida de agua en el medio terrestre. Hay mecanismos diferentes para conseguirlo y aquí, por ahora, nos centraremos en uno de esos mecanismos. Phyllomedusa sauvagei, por ejemplo, utiliza una especie de “aceite”, compuesto principalmente por triglicéridos, que produce ella misma. El aceite lo producen unas glándulas de la piel y la rana lo extiende con sus patas por toda su superficie corporal; los movimientos que realiza para extender el aceite son movimientos estereotipados, siempre los mismos. Y el mismo procedimiento utiliza la rana Polypedates maculatus. En ambos casos, para que el método sea efectivo, las ranas deben permanecer inmóviles una vez aplicado el aceite; de lo contrario, la película lipídica se fragmentaría y perdería su efectividad.

Esta adaptación, sin embargo, tiene una contrapartida que tiene que ver con algo que se ha señalado antes. La capa de triglicéridos, a la vez que evita la pérdida de agua, también obstaculiza el intercambio de gases respiratorios. Por ello, bajo esas condiciones las ranas sólo incorporan oxígeno y eliminan dióxido de carbono a través de sus pulmones. Pero en cualquier caso, se trata de una contrapartida menor teniendo en cuenta las ventajas que se derivan de reducir su dependencia hídrica.

No he encontrado imágenes de estas ranas aplicando la película de triglicéridos, pero a cambio, en este video se ve a un ejemplar de Pollymedusa sauvagei cazando una presa: