En los desiertos del sudoeste de Norteamérica viven un roedor del género Dypodomys que puede vivir sin beber agua. Su nombre común, rata canguro, hace alusión a su aspecto, puesto que sus patas delanteras son muy pequeñas, y a que se desplaza dando pequeños saltos sobre sus patas traseras, como si fuese un pequeño canguro, pero es un roedor.

Es un animal pequeño, de entre 10 y 20 cm y en casi todos los casos su peso no excede los 100 g. El contenido hídrico de Dypodomys (alrededor de un 66%) es similar al de los demás mamíferos, y ese grado de hidratación lo mantienen incluso cuando no disponen de agua para beber. Es más, si disponen de suficiente alimento (formado principalmente por plantas y semillas propias del desierto) ganan peso con normalidad, lo que quiere decir que la ganancia de agua supera a su pérdida. ¿De dónde sacan el agua? ¿dónde se encuentra ese agua que permite compensar las inevitables pérdidas?

Para aclarar esta cuestión hay que examinar en detalle la pérdida y la ganancia de agua. En una situación en la que los animales no disponen de agua libre, sólo pueden recurrir a la contenida en el alimento, que es función de su grado de humedad, y a la que se forma como consecuencia de la oxidación de ese alimento, a la que se denomina agua metabólica. La cantidad de agua metabólica que puede obtenerse del catabolismo de un sustrato dado depende de su naturaleza química. En el caso de los alimentos a que tiene acceso la rata canguro, la cantidad de agua metabólica que resulta de su oxidación es similar a la que resultaría de la oxidación de los alimentos de cualquier otra especie, dado que semillas y plantas son alimentos que no tienen a ese respecto ninguna particularidad especial.

Por lo tanto, bajo condiciones de severa limitación hídrica o, incluso, de carencia total de agua líquida, la única forma de preservar un balance hídrico neutro consiste en limitar al máximo las pérdidas de agua. Veamos, pues, cómo lo consigue este habitante del desierto.

Por un lado está el modo de vida de la rata canguro; sólo sale de la hura en la noche, durante las horas de mínima temperatura y de máxima humedad. También es importante su alto grado de aislamiento, ya que su piel es muy impermeable, por lo que apenas pierde agua a través del tegumento. Y luego están las pérdidas inevitables, como son las del agua contenida en las heces o la necesaria para formar la orina, así como la que se evapora en la superficie respiratoria. Las heces son extraordinariamente secas, de manera que la cantidad de agua que se pierde de ese modo es despreciable.

La principal pérdida de agua (>%50) es la que se produce a través de la superficie respiratoria. Al respirar siempre se produce una cierta evaporación del agua superficial que recubre el epitelio respiratorio y la cantidad de agua que se evapora depende de la tasa ventilatoria[1], tasa que a su vez depende del consumo de oxígeno. La rata canguro es una especie de pequeño tamaño y muy activa, razón por la que su consumo de oxígeno ha de ser necesariamente alto. ¿Cómo consiguen, pues, limitar la pérdida de agua por este concepto? Y la respuesta es que lo hacen espirando aire a baja temperatura, más baja que la corporal, puesto que el aire se enfría al circular por los conductos nasales de camino al exterior. Al inspirar, las paredes de los conductos respiratorios transfieren calor y humedad al aire inhalado, por lo que esas paredes se enfrían y se secan. Al espirar ocurre lo contrario, el aire se enfría y parte de la humedad se condensa en la paredes de los conductos respiratorios. Se trata de un mecanismo que está alcance de todos los animales terrestres, pero es mucho más efectivo cuanto más estrechos son los conductos y cuanto mayor es la superficie hábil para el intercambio de temperatura y humedad. Y cabe decir que la anatomía de los roedores es muy adecuada para ese cometido, puesto que incluso la rata de laboratorio es tan efectiva en este aspecto como la rata canguro.

¿Cuál es, entonces, la razón por la que las ratas de laboratorio se deshidratan bajo condiciones hídricas que toleran perfectamente las ratas canguro? La respuesta a esa cuestión es que la capacidad para tolerar la carencia de agua radica, sobre todo, en su capacidad para limitar las pérdidas de agua por la orina. Las pequeñas habitantes del desierto tienen una capacidad impresionante para concentrar su orina. Producen una orina que está 14 veces más concentrada que su propia sangre y ello es posible gracias a la extraordinaria longitud de las asas de Henle de las nefronas que forman sus riñones[2]. Gracias al trabajo renal, la concentración osmótica de la orina de las ratas canguro puede alcanzar valores de entre 4.000 y 5.000 miliosmolar. Para hacernos una idea de lo que significa producir una orina 14 veces más concentrada que la sangre, tengasé en cuenta que en el ser humano es 4 veces más concentrada, 9 veces en la rata común y 10 veces en el gato; todo ello quiere decir que utilizan bastante más agua que la rata canguro para formar su orina. Teniendo en cuenta que limitar las pérdidas de agua en el desierto en mayor o menor medida es una cuestión de vida o muerte, a la vista de estos datos se ve con claridad la razón por la que la rata canguro puede vivir en ese medio y otros animales no pueden.

Todo lo anterior vale para condiciones estándar. Pero las cosas pueden ser algo diferentes bajo otras circunstancias. Así, en otoño, cuando las ratas canguro hembras pueden estar lactando, sus necesidades hídricas son mayores, por lo que han de consumir alimentos con mayor contenido en agua para poder mantener estable su estado hídrico.

Son palabras del conocido poema de S. M. Coleridge “The Rime of the Ancient Mariner”. La gente del mar siempre ha sabido que es peor beber agua de mar que no beber ninguna agua.

La razón por la que no nos conviene beber agua de mar es que nuestro riñón no puede producir una orina cuya concentración de ión cloruro[1] sea mayor que la que tal ión tiene en el agua de mar. Como consecuencia de ello, para eliminar el cloruro ingerido al beber agua de mar, el riñón debería eliminar un volumen de orina superior al del agua de mar bebida. Dicho de otro modo, para poder eliminar ese cloruro, además de la ingerida, habría que utilizar agua procedente de los propios tejidos del organismo, lo que en definitiva tendría como consecuencia su deshidratación.

Los animales marinos cuyo medio interno se encuentra más diluído que el agua de mar disponen de mecanismos para hacer frente a esa situación. A ellos me he referido en alguna entrada anterior (veasé, por ejemplo, “Los peces de mar sí beben”). Lo que hacen consiste, básicamente, en eliminar por vía renal y extrarrenal el exceso de sales que incorporan por haber bebido agua de mar. Los teleósteos marinos producen una orina muy concentrada y expulsan sodio y cloruro a través del epitelio branquial.

Las ballenas, como el resto de mamíferos, son capaces de producir una orina con mayor concentración de sales que la sangre. Ahora bien, la capacidad para producir orina de mayor o menor concentración varía entre especies y depende de una característica anatómica y funcional del riñón. Me refiero a una estructura de la nefrona[2] que se denomina “asa de Henle” y que sólo existe en aves y mamíferos. Es precisamente esa la razón por la que aves y mamíferos son los únicos grupos animales que pueden producir una orina más concentrada que el plasma sanguíneo de cuya filtración procede tal orina. Y lo que ocurre es esa capacidad para concentrar más o menos la orina, que depende del asa de Henle, se ha desarrollado en distinto grado en unas especies y en otras.

Así, ballenas y otros mamíferos marinos pueden beber agua de mar, porque tienen una gran capacidad para producir orina de muy alta concentración osmótica. El agua de mar tiene una concentración de 1.000 miliosmolar y estos mamíferos pueden producir una orina cuya concentración llega a los 1.200-1.500 miliosmolar, entre un 20 y un 50% más alta. Gracias a ese gran trabajo del riñón, por cada litro de agua marina bebida, el animal dispone de unos 300 ml de agua “pura”, sin sales. En el caso del ser humano, sin embargo, aunque el riñón puede producir orina de mayor concentración que la de la sangre[3], no puede llegar a ser como la del agua de mar, por lo que la eliminación de las sales conllevaría una pérdida neta de agua. Así pues, está claro por qué el ser humano no puede ser marino.

En una entrada anterior me preguntaba si bebían agua los delfines (“¿Beben los delfines?”) y al final del post comentaba que el asunto no está nada claro. Las serpientes marinas han de hacer frente al mismo problema que los delfines, dado que el agua de mar tiene una concentración osmótica muy superior a la de su medio interno. En efecto, las serpientes de mar corren el riesgo de deshidratarse, puesto que el agua de sus fluidos internos tiene tendencia a salir del organismo.

Hay 62 especies, -agrupadas en 17 géneros-, de serpientes marinas, todas ellas venenosas. Tienen origen terrestre, pero el modo de vida de casi todas ellas es exclusiva o casi totalmente marino. La mayoría son vivíparas y paren en el mar, mientras nadan; unas pocas, sin embargo, son ovíparas y permanecen en tierra durante un breve periodo de su vida.

Durante mucho tiempo se ha pensado que las serpientes de mar beben agua marina para satisfacer sus necesidades hídricas. Ese comportamiento requeriría disponer de un eficaz sistema para eliminar las sales incorporadas en exceso, por lo que se pensaba que de esa tarea, -toma y secreción de sales-, se ocupaban las glándulas de sal de las serpientes. Sin embargo, en experimentos realizados con tres especies se ha podido comprobar que las serpientes no beben agua de mar. Las serpientes fueron capturadas en las proximidades de Taiwan y mantenidas en cautividad para testar la hipótesis de que bebían agua de mar. Sin embargo, los resultados obtenidos fueron concluyentes: no lo hacían ni aun estando sedientas; bebían agua dulce, sí, o como mucho agua salobre muy diluida, pero no agua de mar.

Lo cierto es que los resultados de este experimento podrían resultar claves a la hora de explicar la distribución geográfica de estas especies. Las serpientes de mar suelen encontrarse en zonas discretas de extensión limitada (patch) y son especialmente abundantes en áreas muy lluviosas. Seguramente, además, recurren para beber a las surgencias y corrientes de agua dulce procedentes de la costa, puesto que hay muchas más serpientes marinas en las zonas próximas a los aportes costeros de agua dulce. Y por otro lado, es muy posible que recurran también al agua que se deposita en la capa superior de la superficie marina tras lluvias intensas, antes de que se mezcle con el agua salada de las capas inferiores.

La duda que subsiste es la de cuál es la función que cumplen las glándulas de sal de estas serpientes. Y lo cierto es que quizás se trate de una función de regulación iónica y no, como se pensaba antes, de regulación osmótica. Esto es, podría ser que la función principal de esas glándulas sea la de mantener el balance de determinados iones y no la de mantener constante la concentración osmótica de los fluidos corporales.

Así pues, la respuesta que debe darse a la pregunta que da título a esta entrada es que sí, que las serpientes de mar sí beben, pero agua dulce. No sabemos lo que hacen el resto de reptiles marinos, aunque lo más probable es que hagan lo mismo que las serpientes.

Nota: Esta entrada está basada en información proporcionada por la Universidad de Florida (8/11/2008): “Sea Snakes Seek Out Freshwater To Slake Thirst.” (Publicada por ScienceDaily)

Hace poco me ocupé de los peces anádromos y de los catádromos. Hoy voy a referirme a los salmones. Siendo como son anádromos, tienen una relación variable y compleja con el medio en que se encuentran. En entradas anteriores aludí a los problemas, relacionados con el agua y con las sales, a que deben hacer frente los peces de río (“Mira cómo beben…”) y los de mar (“Los peces marinos sí beben”). Pues bien, los salmones tienen esos mismos problemas, pero los tienen de otro modo, porque en una etapa de sus vidas han de hacer frente a unos y en otra han de afrontar los otros. ¡Mérito doble el de los salmones!

Los salmones nacen en agua dulce, en zonas próximas a las cabeceras de los ríos, y en esas zonas transcurre la primera etapa de sus vidas. A esos salmones que todavía no han viajado al mar se les denomina “parr”. Los parr deben evitar la entrada de agua en su interior y deben combatir el riesgo de pérdida de sales, como les ocurre a todos los peces de agua dulce. Pero en el momento en que migran al mar las cosas cambian, porque en el mar la concentración de sales es muy alta, bastante más alta que la de sus fluidos internos.

Así pues, al cambiar de medio, la relación hídrica y osmótica que mantienen con el exterior se invierte y por ello, antes de migrar han de prepararse para ello. Habrán de pasar de no beber agua a beberla, de producir abundante orina muy diluida a restringir su producción y a concentrarla de forma intensa y, -lo que resulta más llamativo-, de incorporar sales a través de las branquias, a expulsarlas por esa misma vía. Lo de empezar a beber no es difícil; al fin y al cabo no es mucho más que un cambio de comportamiento. Lo de cambiar el volumen de orina eliminada, así como su concentración tampoco es tan complicado. Pero el tercer cambio sí es complejo.

Las branquias de los teleósteos de agua dulce incorporan iones sodio e iones cloruro, justo lo opuesto a lo que hacen las branquias de los marinos. Así pues, las branquias de los salmones deben realizar trabajos opuestos en uno y otro medio, trabajos que no pueden recaer en las mismas células branquiales. Por ello, para poder pasar de uno a otro medio han de generarse células nuevas, células que se ocuparán de expulsar las sales cuando se encuentren en el medio marino. Esas células se denomina “células de cloruro”. La generación de esas células, así como otras transformaciones ligadas a la transición al medio marino, se encuentran bajo el control de determinadas hormonas. Una vez que se han producido esos cambios, los salmones están en condiciones de viajar al mar. A esos salmones se les denomina “smolt”.

En la actualidad se dispone de conocimiento preciso acerca de todas estas cuestiones, ya que tal conocimiento ha resultado esencial para desarrollar con éxito el cultivo industrial de salmones. Anteriormente, cuando se desconocían las particularidades de la fisiología de estos peces o cuando se disponía tan solo de un conocimiento fragmentario, ocurrían con cierta frecuencia episodios de alta mortalidad en las factorías en las que se cultivaban. En el cultivo intensivo de salmones ha de reproducirse el ciclo de vida en su totalidad, razón por la que debe ejercerse un control estricto de la transición de agua dulce a agua salada en los estanques. Cuando no se conocía bien la biología de la especie, en ocasiones se cambiaba la salinidad demasiado pronto, cuando los salmones todavía no se encontraban preparados para la transición, por lo que los jóvenes parr morían en grandes cantidades. Por ello, hasta que no se identificaron con precisión los hitos y características de la transición parr-smolt, el cultivo de salmones no alcanzó el gran éxito del que goza. En estos momentos los salmones son los peces que se cultivan en mayor cantidad en el mundo, y en Europa representan la mitad de las ventas de peces cultivados.

La piel de los anfibios es muy permeable. De hecho, a esa gran permeabilidad deben las ranas su característica respiración cutánea. Pero a la vez, esa es también la razón por la que pueden llegar a perder mucha agua cuando se encuentran en el medio terrestre. La permeabilidad suele ser inespecífica; cuando un epitelio es permeable a una sustancia, lo más normal es que lo sea también a otras. Por esa razón, la piel de las ranas es permeable al agua de la misma forma que lo es a los gases. Si se modificasen sus características para hacerla impermeable al agua, ello conllevaría que también se haría impermeable a los gases, por lo que no podrían respirar a través de la piel.

En el medio terrestre, el riesgo de deshidratación es grande y, de hecho, es normal que los anfibios experimenten importantes pérdidas de agua. Para que nos hagamos una idea de la magnitud del problema que afrontan, baste decir que una rana pierde por evaporación un volumen de agua que es entre 40 y 50 veces mayor que el que pierde una lagartija de su misma masa, si se expone a ambas a las mismas condiciones atmosféricas de humedad y temperatura. Por ello, no debe sorprendernos que la mayoría de los anfibios tengan una gran tolerancia para con la deshidratación; el hecho es que pueden perder mucha más agua que cualesquiera otros vertebrados sin sufrir daño alguno por ello.

Esa gran tolerancia para con la deshidratación es debida, al menos en parte, al hecho de que los anfibios suelen tener lo que podrían considerarse depósitos internos de agua. El plasma sanguíneo, sin ir más lejos, es uno de esos depósitos. Habrá quien piense que en eso los anfibios no se distinguen de cualquier otro animal y que, por tanto, no representa ninguna característica diferencial del grupo. Pero no es así: los anfibios son realmente diferentes. De hecho, cuando se encuentran bien hidratados, la concentración osmótica del plasma de anfibios es muy baja, la más baja de todos los vertebrados. Lo que indica ese hecho es que el plasma contiene más agua que la que tendría cualquier otro vertebrado[1] y que, cuando se evapora el agua que hay en exceso, la concentración osmótica del plasma no alcanzaría valores demasiado altos. No es, pues, exagerado decir que los anfibios utilizan el plasma como depósito hídrico.

Pero las cosas no acaban ahí. Además del plasma, pueden hacer uso de otros depósitos. Uno de ellos es la vejiga urinaria, puesto que la propia orina puede constituir una fuente de agua. Lo cierto es que cuando la pérdida de agua no puede ser compensada bebiendo o incorporándola a través de la piel, pueden llegar a reabsorberla de la vejiga. En caso de gran necesidad, pueden llegar a recuperar hasta la mitad del agua de la orina. Por otro lado, la importancia de esa “función” de la vejiga queda claramente de manifiesto si comparamos anfibios de vida acuática con anfibios de vida terrestre. La capacidad de la vejiga de los anfibios acuáticos puede ser hasta 50 veces más pequeña que la de los anfibios terrestres.

Y por último, también la cavidad peritoneal (cavidad donde se alberga la masa visceral), puede ser utilizada por algunos anfibios para almacenar agua. Hasta tal punto puede ser importante ese depósito, que la rana australiana Cyclorana platycephalus adquiere una forma esférica cuando lo llena de agua. Y esto no es broma: ¡los nativos australianos utilizaban esta rana para beber!

Hay que decir que Cyclorana platycephalus es una rana muy especial. Siendo, como es, un anfibio, ha desarrollado unas adaptaciones impresionantes para hacer frente a la desecación. Porque en la estación seca, cuando se encuentra en situación crítica, recurre a una estrategia extraordinaria para afrontar la escasez de agua. Una vez ha consumido sus reservas de agua de la vejiga y del peritoneo, se entierra, cambia de piel y la cubre completamente de moco. La capa que la cubre se endurece y se impermeabiliza, y puede permanecer durante meses en su interior, hasta que llegue la lluvia.

Las ranas, si no es en los cuentos, no se transforman en princesas. Aunque si de transformaciones se trata, pocos grupos animales tienen una capacidad para transformarse como la de los anfibios. A lo largo de su vida experimentan, al igual que insectos, moluscos, crustáceos, cnidarios y equinodermos, una transformación radical. Es a lo que llamamos metamorfosis, un conjunto de cambios, anatómicos y fisiológicos, que sufren en la transición del estado larvario al estado adulto.

Una de las características de los anfibios como grupo es su gran dependencia del agua, aunque también hay excepciones a esta regla (ver “Ranas impermeables”). La dependencia del agua es muy estricta en la fase larvaria, una vez eclosionado el huevo, pues durante esa fase permanecen en medio líquido, y para más precisión habría que decir que permanecen en agua dulce; como se pudo ver en “La rana que come cangrejos”, las larvas de Fejervarya cancrivora, siendo así que los adultos viven en agua salobre o marina, depositan sus huevos en agua dulce y es en ese medio en el que viven las larvas hasta la metamorfosis.

Al ser el agua dulce el medio en que, sin excepción, viven los renacuajos, sus características anatómicas y fisiológicas son las propias de los animales adaptados a medios en los que el agua no es en absoluto limitante. Sin embargo, la situación cambia durante la metamorfosis, completamente además; para empezar, la forma cambia totalmente y también tienen lugar profundas transformaciones metabólicas, que son las que permitirán a los adultos adaptarse al medio que van a colonizar. Entre esos cambios metabólicos hay uno de particular importancia en relación con los problemas hídricos que se derivan de la transición al medio terrestre.

El hecho es que en agua dulce las larvas de los anfibios disponen de agua en abundancia, ya que su medio interno está más concentrado que el externo; se trata de una situación del todo equivalente a la de los peces de río (ver “Mira cómo beben los peces en el río…”). Pero al pasar al medio terrestre, el problema es justo el contrario, puesto que el riesgo que corren es el de perder una excesiva cantidad de agua. Por ello, han de procurar perder la mínima posible e incluso así, la mayoría permanece en zonas húmedas o donde hay agua abundante.

Pero además de eso, los anfibios también disponen de una adaptación escondida para ahorrar agua. Con la metamorfosis se produce un cambio en el modo de excreción de restos nitrogenados, ya que pasan de eliminar amonio a transformar ese amonio en urea. Se trata de un cambio que requiere una transformación metabólica de importancia, puesto que deben empezar a sintetizar cinco enzimas que son necesarias para producir la urea. Pero merece la pena tomarse la molestia, porque eliminando urea puede ahorrarse el 87% del agua que hubiera sido necesaria para excretar la misma cantidad de nitrógeno en forma de amonio. Y hay más; como vimos en “El mal olor de los tiburones”, cuando hay riesgo de desecación puede acumularse urea en el medio interno para contrarrestar ese riesgo. La urea funciona como cualquier otro soluto: se evapora menos agua de una disolución cuanto mayor es su concentración de solutos.

La rana Fejervarya cancrivora, a la que me referí en “La rana que come cangrejos”, también acumula urea en su sangre. La diferencia con otras ranas que recurren a la misma táctica es que en este caso de lo que se trata es de no perder agua por flujo osmótico, como hacen los tiburones (recordemos que Fejervarya cancrivora vive en agua marina o salobre) y en las otras ranas, se trata de no perderla por evaporación. Pero en ambos el problema a resolver es el mismo, evitar la desecación.

Lo que nos enseñan estos casos es que desde el punto de vista de la vida animal y lo que para esa vida representa el agua, los problemas a que deben hacer frente muchos animales que viven en el medio terrestre son del todo equivalentes a los que han de resolver los animales marinos.

Nota: Esta historia la he tomado de "Igela printze bihurtu?" escrita por M B Urrutia en Uhandreak.

Estas ranas quizás sustituyen la urea por otro soluto:

Los anfibios suelen encontrarse en enclaves bastante especiales, porque son muy especiales esos espacios mixtos, de transición, entre el medio acuático y el medio terrestre. Algunos, no obstante, no abandonan nunca el medio acuático y, por el contrario, también los hay cuyo modo de vida es principalmente terrestre, aunque casi todos han mantenido una gran dependencia del medio acuático. Por otro lado, el medio acuático con que se relacionan casi todas las especies de anfibios es el agua dulce. Pero hay, al menos, una excepción. Hay una rana que vive en agua salada o en agua salobre.

Se trata de una rana que vive en los manglares del sudeste asiático y que, para más señas, recibe el nombre científico de Rana cancrivora o Fejervarya cancrivora. La palabra cancrivora, en latín, quiere decir “comedora de cangrejos” y esa es la razón por la que se le ha otorgado tal nombre específico, porque se trata de una rana que se alimenta de animales de pequeño tamaño que viven en los manglares y entre ellos, parece ser que los cangrejos son los más abundantes. Esta rana sería una completa desconocida fuera de los manuales zoológicos o ecológicos más especializados si no fuese porque vive en los manglares y encontrarse, por ello, en aguas salobres.

El hecho de vivir en aguas salobres, con una concentración de sales (y osmótica) bastante alta, le plantea a la rana un problema de consideración. En principio, para poder mantener la concentración salina de su medio interno en los valores característicamente bajos de los vertebrados, la rana tiene dos opciones, la de los peces teleósteos marinos y la de los peces elasmobranquios marinos. De los teleósteos marinos me ocupé en una entrada reciente. Básicamente, lo que hacen es compensar la pérdida de agua bebiendo y expulsar las sales sobrantes. Los elasmobranquios, de los que también me ocupé en otra entrada reciente, siguen otra vía, puesto que mantienen su medio interno en equilibrio osmótico con el agua de mar acumulando un soluto orgánico (urea) en la sangre. De esa forma consiguen un equilibrio osmótico, pero sin elevar la concentración de sales inorgánicas.

Pues bien, Fejervarya cancrivora recurre a ambas estrategias. Los renacuajos se comportan del mismo modo a como lo hacen los peces teleósteos, regulando la concentración osmótica y salina de su medio interno y manteniendolas en valores relativamente bajos. Las ranas adultas, sin embargo, hacen lo que tiburones y mantas rayas. La única diferencia reseñable entre el comportamiento de los elasmobranquios y el de Fejervarya cancrivora es que ésta, en vez de reabsorber la urea en el riñón como hacen los peces, lo que hace es reducir su producción de orina.

Finalmente, merece la pena mencionar el hecho de que si bien puede considerarse una especie marina o de agua salobre, Fejervarya cancrivora no es totalmente independiente del agua dulce. Lo cierto es que deposita los huevos en agua de baja concentración osmótica y para efectuar la metamorfosis. No obstante, estos requerimientos no representan un problema de especial entidad, ya que en las zonas en que habita esta especie se producen lluvias intensas con frecuencia, por lo que abundan los charcos de agua dulce en su entorno.

Está claro que Fejervarya cancrivora tiene un ciclo de vida muy especial, y ello es debido a lo especial que es el medio en que vive. Pero también es cierto que ese medio es muy productivo, por lo que abunda el alimento en él, y a la rana comedora de cangrejos le resulta ventajoso vivir en él, aunque ello le haya supuesto tener que desarrollar un comportamiento tan singular.

Más de uno pensará que el título de esta entrada es una pregunta retórica. No lo es. Y la respuesta, además, no es fáci. Veamos por qué.

Los mamíferos marinos se encuentran en una situación similar a la de los peces teleósteos marinos en lo relativo a sus relaciones hídricas y salinas. Como en aquéllos, la concentración osmótica del medio interno de ballenas, delfines, leones marinos, focas y similares es relativamente baja, más baja que la del medio externo, el agua de mar. La concentración osmótica de la sangre de los mamíferos es, aproximadamente, un tercio de la del agua de mar. Así pues, la diferencia existente entre la concentración osmótica del medio externo y la del medio interno en mamíferos marinos es muy similar a la de los peces teleósteos. Sin embargo, hay claras diferencias entre esos dos grupos en lo relativo a los flujos de agua y sales entre los dos medios, externo e interno. En ambos casos se produce una tendencia a ganar sales y a perder agua, pero en los mamíferos los flujos son, por comparación, muy limitados. De hecho, los peces sufren una considerable pérdida de agua a través de la branquia, dado que se trata de una superficie que, por razones obvias, no puede impermeabilizarse. Y es por ello por lo que deben beber agua para compensar esa pérdida.

Las cosas son muy diferentes en los mamíferos marinos. Éstos utilizan los pulmones para respirar, y es sabido que bajo el agua no se respira con pulmones, y para ello deben salir a la superficie. Esto es, el agua nunca entra en contacto con la superficie respiratoria. Por esa razón, no pierden agua a través de esas superficies, lo que significa que no sufren un problema hídrico tan severo como el que deben afrontar los peces. Por ello, sus necesidades de beber agua son muy inferiores aunque, lógicamente, siguen necesitando algo de agua. No la pierden a través de la superficie respiratoria, pero sí en forma de orina. No podría ser de otra forma, ya que la urea, que es la molécula mediante la que eliminan los restos nitrogenados, debe ser expulsada disuelta en agua. Esto significa que el agua que utilizan para eliminar la urea debe ser recuperada. Y son dos las vías posibles para recuperar ese agua, bebiendo agua de mar o mediante el alimento.

A la mayoría de los mamíferos no nos gusta el agua de mar; como se ha indicado ya, su concentración salina es tres veces más alta que la de la sangre. De hecho, beber agua de mar puede provocar consecuencias dañinas. Las sales que no se absorben, como sulfatos y magnesio, generarían un flujo osmótico desde el medio interno hacia la luz intestinal, lo que provocaría la deshidratación del medio interno. Y las sales que se absorben provocarían una alteración indeseada de la composición salina del medio interno, por lo que deberían ser eliminadas. El riñón de mamíferos es muy eficaz realizando esa tarea, puesto que es capaz de producir una orina de mayor concentración osmótica que la de la sangre e incluso que la del agua de mar[1]. Pero esa eficacia es limitada y por lo tanto, es mejor que beban la mínima cantidad posible de agua de mar.

Como se ha dicho antes, el alimento puede ser otra vía para recuperar agua. De hecho, es una buena solución para los depredadores que se alimentan de peces teleósteos, pues los medios internos de los depredadores y de sus presas tienen similares concentraciones osmóticas. De hecho, tal y como se ha observado en leones marinos, si se alimentan de pescado, no necesitan beber. Sin embargo, el problema persiste para los que se alimentan de otra forma. Es el caso de las ballenas que se alimentan de krill (pequeños crustáceos), puesto que esos crustáceos tienen la misma concentración osmótica que el agua de mar. Quizás esa es la razón por la que se ha visto a ballenas comiendo hielo.

No es fácil responder a la pregunta que encabeza esta historia. Es sabido que algunas focas y leones marinos beben agua de mar, aunque se desconoce si se trata de un comportamiento ocasional o, por el contrario, lo hacen habitualmente. Es casi seguro que los delfines también beben. Seguramente, unos y otros lo hacen cuando no hay otro remedio; al fin y al cabo, son capaces de producir una orina mucho más concentrada que la del resto de mamíferos. Pero seguramente también se puede afirmar que beberán la menor cantidad posible, pues de lo contrario sería excesivo el trabajo que deberían realizar sus riñones.

Como quedó dicho en la entrada anterior, la urea es el producto final del metabolismo de las proteínas en mamíferos y algunos otros vertebrados y es excretada a través de la orina, tras haberse formado ésta por ultrafiltración de la sangre en los glomérulos renales. Expulsamos la urea por la sencilla razón de que a altas concentraciones es tóxica.

Sin embargo, los tiburones no la expulsan; de hecho, hacen lo contrario: la reabsorben en el propio riñón, haciendo que pase de la orina recién formada a la sangre. Ese es el mecanismo mediante el que se eleva tanto la concentración de urea en la sangre de los elasmobranquios; puede llegar a ser hasta 100 o 200 veces más alta que en la sangre de mamíferos, concentraciones que para éstos serían insoportables. En los elasmobranquios, sin embargo, la urea es un compuesto común en todos los fluidos corporales y, de hecho, surgen problemas en los tejidos si su concentración disminuye. Sirva el siguiente apunte a modo ilustrativo: como el de muchos otros animales, el corazón del tiburón puede seguir latiendo largo tiempo una vez ha sido extraído del cuerpo, siempre que se mantenga en un medio que reproduzca las condiciones propias del medio interno del animal; ahora bien, si de ese medio se retira la urea, el corazón se deteriora y en muy poco tiempo deja de latir.

¿Cómo es posible que una sustancia que es tóxica para casi todos los animales sea esencial para el normal funcionamiento de los organismos de los elasmobranquios? ¿Cómo es posible que si unos animales deben excretarla, puedan evitar otros sus efectos dañinos? Es de sobra conocido que la urea desestabiliza las proteinas, y muy en especial, las enzimas.

Una posible respuesta a las preguntas anteriores es que, quizás, en el curso de la evolución los elasmobranquios se han dotado de enzimas que disponen de alguna forma de protección frente a los efectos de la urea. Recordemos, en ese sentido, que el pez globo es inmune a los efectos, letales para otros animales, de la tetrodotoxina. Sin embargo, no parece que las enzimas de los elasmobranquios tengan ninguna característica especial. Lo que ocurre es que, junto con la urea, los elasmobranquios acumulan óxido de trimetil amina (OTMA), sustancia que neutraliza los efectos nocivos de aquélla[1]. Parece ser, además, que el efecto neutralizante resulta óptimo cuando la ratio de concentraciones urea:OTMA es 2:1, ratio que es la que suele encontrarse en las especies que hacen uso de estos compuestos para evitar problemas osmóticos.

Nota: Esta historia me la contó mi compañera Miren Bego Urrutia, y yo la he tomado del blog Uhandreak, donde ella la había escrito.

El ión amonio (NH₄⁺) es el último resto nitrogenado del metabolismo de las proteinas. Todos los animales producen amonio continuamente y como resulta que es una sustancia muy tóxica, han de deshacerse de ella puesto que no se puede permitir que se acumule en los fluidos internos. Por otro lado, dada su alta toxicidad, el amonio debe encontrarse disuelto en grandes volúmenes de agua para ser eliminado. Ahora bien, cuando los animales en cuestión disponen de recursos hídricos escasos, lo que hacen es que transforman el amonio en otra molécula de menor toxicidad, para cuya eliminación necesitan mucha menos agua. Los mamíferos transformamos el amonio en urea, y aves e insectos en ácido úrico, e incluso hay otras moléculas nitrogenadas que cumplen esa misma función excretora en otros grupos animales. Dado que la cantidad de agua que se requiere para eliminar una u otra molécula es diferente, el que unas especies dispongan de una u otra guarda estrecha relación con las condiciones hídricas en que se desenvuelve cada especie. Así, la mayor parte de las especies que disponen de abundante agua en su entorno eliminan directamente el amonio al medio externo y las que viven en medios áridos o de escasa disponibilidad de agua suelen eliminar los restos nitrogenados en forma de ácido úrico. Y los que nos encontramos en condiciones intermedias recurrimos a la urea.

Así pues, y aunque no son las únicas moléculas con esa función, urea y ácido úrico son las moléculas nitrogenadas cuyo uso se encuentra más extendido en el reino animal para eliminar el nitrógeno. Pero además de la excretora, tanto urea como ácido úrico pueden desempeñar otras funciones. Este es el caso del uso que hacen de la urea los peces elasmobranquios y los miembros de otros grupos pequeños de animales acuáticos, que acumulan urea en su sangre a concentraciones relativamente altas. Se trata de animales bastante especiales, y casi todos son marinos. Ejemplos característicos de los elasmobranquios son tiburones, peces martillo, mantas rayas y especies similares; aunque se trata de un grupo importante, no cuenta, ni de lejos, con la abundancia de especies con que cuenta el grupo mayoritario de peces, el de los teleósteos. Y en lo que los pequeños grupos se refiere, se trata de los celacantos[1] y las quimeras[2].

Pero volvamos a la urea. La función que cumple esta sustancia en la sangre de estas especies es la de que la concentración osmótica del medio interno del animal (la sangre) alcance el mismo valor que la del medio externo (el agua de mar); esto es, cumple una función puramente osmótica.

Cuando dos fluidos con diferente concentración osmótica (diferente concentración de solutos) se hallan en compartimentos separados por una membrana o barrera que permite el paso del agua, ésta fluirá del compartimento con menor concentración osmótica al compartimento con mayor concentración. La sangre de elasmobranquios, quimeras y celacantos se encuentra a la misma concentración osmótica que el agua de mar, por lo que no hay flujo de agua en ninguna dirección, pero la igualdad osmótica no está basada en el mismo tipo de solutos. Como ya se ha dicho, los solutos presentes en el agua de mar son sales inorgánicas (cloruro sódico, principalmente), mientras que la concentración de estas sustancias en la sangre de los peces es muy inferior. Por ello, el acumular una sustancia que permite igualar la concentración total de solutos del interior y del exterior del organismo resulta ser la solución que evita que se produzca flujo de agua del organismo hacia el exterior. En los peces teleósteos, como vimos en la entrada anterior, la solución a ese problema es diferente y supone una más amplia batería de mecanismos fisiológicos, pero en estas especies la solución es verdaderamente simple. Para hacernos una idea de lo que representa la urea en el conjunto de solutos sanguíneos de los tiburones, reparemos en el hecho de que contribuyen a la concentración osmótica toal de la sangre de estos animales en una proporción de entre un 30 y un 40%. Por ello, no debe sorprender el mal olor habitual de las lonjas en que se venden tiburones y especies similares.

Pero esta historia no ha acabado aún. Algunos elasmobranquios marinos penetran en los ríos y otros son dulceacuícolas. ¿Qué ocurre con la sangre de estos animales? Ocurre lo que cabía esperar, como veremos a continuación. El tiburón toro (Carcharhinus leucas) es marino, pero acostumbra a entrar en los ríos, y lo propio hace el pez perro (Squalus acanthus). Pues bien, en ambos desciende la concentración sanguínea de urea al penetrar en los ríos. No desciende tanto como para llegar a igualar las concentraciones interna y externa, pero sí lo suficiente como para disminuir de forma importante el gradiente (diferencia) osmótico y evitar que el agua dulce invada el medio interno.

Por otro lado, también hay elasmobranquios de agua dulce, aunque son muy pocos. Uno de ellos es la manta raya del Congo (género Dasyatis) y otro vive en los ríos de la Amazonia (género Potamotrygon). El primero tiene una concentración de urea en sangre que es la mitad de los equivalentes marinos y el segundo ha eliminado completamente la urea de su interior. No creo que Pomatotrygon tenga mal olor, pero si lo tuviese, lo que es seguro es que no se debería a la urea.